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小麦有转基因的。转基因小麦指的是通过基因工程手段将一种或几种外源性基因转移至小麦基因组中，并使其获得有效表达，从而赋予小麦新的或改良的农艺性状的小麦品种。以下是对转基因小麦的详细
转基因技术在农业领域的应用已经相当广泛，小麦作为世界上最重要的粮食作物之一，也受到了研究者的关注。通过转基因技术，可以将一些有益的外源基因导入小麦基因组，从而改良小麦的性状，提高其产量、品质和抗逆性。
例如，研究者曾经通过转基因技术将抗旱基因导入小麦，从而培育出了抗旱性更强的小麦品种。这些品种在干旱条件下仍然能够保持较高的产量和品质，对于缓解水资源短缺地区的粮食问题具有重要意义。
此外，转基因小麦还可以用于生产高营养价值的小麦品种。例如，通过转基因技术可以增加小麦中的蛋白质含量，或者提高小麦中必需氨基酸的含量，从而使其更具营养价值。
然而，转基因小麦的研发和应用也面临着一些挑战和争议。一方面，转基因技术的安全性和生态风险需要得到充分评估和管理；另一方面，公众对于转基因技术的接受程度也需要进一步提高。因此，在推广转基因小麦之前，需要充分考虑这些因素，并采取有效的措施来确保其安全性和可持续性。
小麦在世界范围内是一种重要的粮食作物，联合国粮农组织预测到2050年，由于人口、环境、耕地面积的变化，世界粮食产量需提高60%才能满足需求，而杂交育种是提高产量的一个最为快速有效的方法，对于特定作物而言，开发出稳定且具有价格优势的杂交系统进行杂交制种，是推广杂交育种的关键所在。小麦作为一种拥有复杂基因组的自交作物，目前还没有有效的大规模杂交育种技术，近来玉米中的一种杂交技术（SPT）克服了大规模制种的多种限制，可以为小麦所借鉴，在小麦中开发类似的平台，需要一个非条件性的核隐形单拷贝雄性不育基因，目前，在小麦中只发现了2个符合上述要求的基因位点，分别是位于4BS和3AL的ms1和ms5，ms1（ms1a）是在上世纪50年代在澳大利亚发现，随后通过X射线辐射，鉴定出2个等位突变，分别命名为ms1b和ms1c，而后又通过EMS诱变在其他材料中鉴定出三个等位突变分别为ms1d，ms1e和ms1f，另有一个突变位于3A，命名为ms5。
近日，来自澳大利亚的科学团队克隆了小麦育性基因TaMs1，该基因编码一个糖基磷脂酰肌醇（GPI）锚定的脂转运蛋白（LTPG），并对该基因对育性的作用方式进行了追溯。相关结果发表在Naturecommunication上。
01方法思路
利用禾本科作物的共线性和小麦缺四体材料开发染色体组特异标记进行初步定位，利用F2大群体和高密度芯片进行交换单株筛选，结合共线性数据开发的探针筛选BAC文库，以BAC序列开发标记继续缩小定位区间，整合RNA-SEQ数据，预测目标基因。克隆等位突变序列，比较变异位点表达差异。构建农杆菌双元载体系统进行转基因功能验证，通过组织化学染色和扫描电镜观察花粉不同生育期结构，代谢组学分析花粉化学成分，用于鉴别不育特征。
02结果分析
2.1Ms1的克隆
利用水稻、二穗短柄草和大麦育性基因的序列比对小麦基因组数据库，基于比对得到的contig序列设计引物，引物序列在中国春第四同源群的缺四体材料中验证亚组特异性。使用验证后的特异性引物扩增三个雄性不育缺失突变体ms1a，ms1b和ms1c，并结合各自的野生型对照材料来确定Ms1染色体区域，该区段遗传长度为14个cM，利用2侧标记转化而来的HRM标记和基于芯片数据开发的KASP标记，在一个以雄性不育突变系FS2（ms1d）和雄性可育材料Gladius（Ms1）为亲本的F2群体中检测交换单株，并用F3家系用于验证交换单株，缩小Ms1定位区间至0.5cM，根据禾本科植物的基因共线性，在水稻和二穗短柄草的对应区间内设计探针筛选小麦BAC文库，对筛选出的BAC克隆进行二代测序，以BAC克隆的contigs序列设计引物筛选0.5cM区间内的交换单株，进一步缩小定位区间到251Kb，预测该区间内有9个基因。根据中国春不同时期组织的RNA-seq数据分析预测的基因，确定其中一个基因为TaMs1，该基因编码一个糖基磷脂酰肌醇（GPI）锚定的脂转运蛋白。
图1：图位克隆TaMs1基因2.2Ms1对花粉外壁完整性的作用
在拟南芥中，脂转运蛋白（LPTG）是角质层蜡质合成所必需，角质层蜡质和花粉壁的主要成分孢粉素具有共同的脂质前体，孢粉素由乌氏体从绒毡层细胞转运至小孢子。对ms1和野生型的花药扫描电镜观察，发现突变型的乌氏体和花粉外壁均存在表面缺陷，在突变型的单核小孢子体早期，花粉外壁物质聚集表现出异常，绒毡层细胞表面的致密电子层物质变少。野生型和突变型在花药外壁角质层上没有区别，表明Ms1特异作用于花粉璧形成。代谢组学分析表明，突变型的花药相对于野生型游离了更多的孢粉素脂质单体。综上结果可以看出，Ms1对于花粉壁的主要成分孢粉素的合成转运有重要作用。GUS定位分析表明，TaMs1表现为细胞特异表达，只存在绒毡层和孢子体中。实时定量PCR结果表明，只有来源B组的TaMs1在花粉发育过程中表达。
图2：TaMs1在花药组织中的表达2.3Ms1部分同源基因间及等位基因间表达差异
TaMs1在不同染色体组中的编码区上没有显著差异，所以在组间同源位点间的功能差异很有可能是由转录本差异造成，而之前报道的不同基因型间雄性不育外显率的差别很有可能是隐藏着的有功能的部分同源基因造成的，而分别对Cornerstone材料的野生型和ms1c型的花药进行亚组间的特异性实时定量PCR，结果不能支持部分同源基因转录可以补充在1B上的位点缺失，可以推测，在ms1c材料中育性的部分恢复可能是由于存在其它位点的作用。对EMS诱变材料ms1d，ms1e和ms1f与野生型的育性位点序列比对发现，在三个突变体中都有一个特异的SNP位点，ms1d（G329A）造成了一个可变剪接，ms1e（C1435T）在第二外显子上的突变伴随着一个单碱基的缺失，造成编码GPI锚定区的移码，ms1f（G155A）造成一个半胱氨酸突变为酪氨酸，用TILLING处理的一个小麦品种QAL2000，造成一个突变（G178A）引起LTP中保守域一个天冬氨酸转为天冬酰胺。从这几个突变效应可以看出，正常的GPI锚定区和脂质结合区都是Ms1基因功能的必要部分。
图3：雄性不育等位变异和功能互补
2.4TaMs1转基因功能互补验证
可育基因可对不育性基因的完全显性是利用Ms1构建杂交系统的一个关键点，本研究中将一个包括Ms1的4.4Kb片段通过农杆菌导入到突变类型为ms1d的小麦品种，获得17个T0代植株，通过在4个Ms1侧翼的SNP标记检测T0结合在种子中检测载体整合的DsRed的荧光信号结果，筛选出6个ms1d纯合的T0代，自交结实率表明这6个T0再生株的育性均得到完全恢复。17个T2代植株用于检测TaMs1的拷贝数，所有ms1d纯合的单株中，TaMs1的拷贝数分0，1，2三种类型，含有1和2拷贝的转化株育性均完全恢复。可以确定Ms1可以完全恢复纯合ms1d突变体的育性。
03总结
该研究是目前第一个对GPI锚定脂质转运蛋白在花粉外壁形成过程中作用的报道，在野生型花药中大量游离的月桂酸和软脂酸是这些孢粉素前体从绒毡层细胞转运给小孢子的过程中发生了错误导致，而正是由于这种错误导致花粉壁的结构缺陷，而的亚细胞定位和在脂质结合中的具体作用尚未阐明。TaMs1克隆验证结果表明该基因位点和Ms2没有同源关系，但Ms4是否和Ms1有关需做进一步研究。对于育种家而言，TaMs1的克隆有助于开发功能性标记在育种材料中进行快速的标记辅助选择。研究不同等位突变基因在不育外显率的差异可以启发育种家利用基因编辑技术创造不同的雄性不育突变体，在不同背景材料中进行快速测试，结合利用TaMs1，构建最佳的杂交组合，发掘杂种优势潜力，提高产量。
参考文献
Tucker，E.J.，Baumann，U.，Kouidri，A.，Suchecki，R.，Baes，M.，Garcia，M.，etal.(2017).MolecularidentificationofthewheatmalefertilitygeneMs1anditsprospectsforhybridbreeding.NatCommun8(1)，869.doi:10.1038/s41467-017-00945-2.电话+V：159999-78052
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